干旱胁迫对乌桕幼苗光合色素及光合性能的影响

江西农业大学学报２０１１，３３（４）：０７３１－０７３７　ｈｔｔｐ：／／ｘｕｅｂａｏ．ｊｘａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ　Ｅ—ｍａｉｌ：ｎｄｘｂ７７７５＠ｓｉｎａ．ｃｏｒｎ　Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｈｕｒａｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ　Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ　干旱胁迫对乌桕幼苗光合色素　及光合性能的影响　金雅琴　，张丽娟　，李冬林　，王　磊　（１．金陵科技学院园艺学院，江苏南京２０００３８；２．江苏省林业科学研究院，江苏南京２１１１５３）　摘要：应用控水试验研究干旱胁迫对乌桕１年生幼苗光合色素及光合性能的影响。结果表明，种源ＧＣ：、ＳＣ　、　ＨＳ。、ＸＮ。叶绿素含量变化基本一致，在整个干旱期尽管存在一定起伏，但差异不显著（Ｐ＞０．０５），说明干旱对４　种源幼苗叶绿素含量的影响不明显；种源Ｇｃ　、ｓｃ　、ＨＳ　、ＸＮ　类胡萝卜素含量在干旱后期均有一定程度升高，　且含量变化达显著水平（Ｐ＜０．０５），说明干旱对幼苗类胡萝卜素的合成具有促进作用；ＨＺ：断水后叶绿素与类　胡萝卜素含量迅速下降，复水含量回升。干旱胁迫下，乌桕幼苗净光合速率（Ｐ　）普遍下降，气孔导度（Ｇ。）也呈　下降趋势。相关分析表明，Ｐ　与Ｇ　、　呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相关系数（Ｒ）分别为０．６４２、０．７２８，与光合　色素指标的相关性不显著（Ｐ＞０．０５）。在干旱胁迫下，乌桕幼苗光合作用强度下降可能源于叶片气孔的关闭　以及细胞间隙ＣＯ：浓度降低，而与光合色素的含量变化无直接相关。　关键词：乌桕；干旱胁迫；光合色素；光合作用　中图分类号：Ｑ９４８．１１２”；￥７１８．４３　文献标志码：Ａ　文章编号：１０００—２２８６（２０１１）０４—０７３１—０７　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｒｏｕｇｈｔ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　Ｐｉｇｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｓａｐｉｕｍ　ｓｅｂｉｆｅｒｕｍ　Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ＪＩＮ　Ｙａ．ｑｉｎ　，ＺＨＡＮＧ　Ｌｉ．ｊｕａｎ　，ＬＩ　Ｄｏｎｇ—ｌｉｎ　，ＷＡＮＧ　Ｌｅｉ　（１．Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｊｉｎｌｉｎｇ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１００３８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ａｃａｄｅ－　ｍｙ　ｏｆ　Ｊｉａｎｇｓｕ，Ｎａｎｊｉｎｇ　２１１１５３，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　Ｓａｐｉｕｍ　ｓｅｂ　ｍｍ　Ｓｅｅｄ—　ｌｉｎｇｓ　ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ａ，ｃｈｌｏｒｏ—　ｐｈｙｌｌ　ｂ，ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ（ａ＋ｂ）ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｓ．ｓｅｂｉｆｅｒｕｍ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｆｒｏｍ　ＧＣ２，ＳＣ４，ＨＳ１　ａｎｄ　ＸＮ１　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｗｅｒｅ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｔｉｍｅ　ｅｘｔｅｎｄｅｄ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｗｅｒｅ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ（ｐ＞０．０５）ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｐｅｒｉｏｄ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ　ｔｈｅ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ（ｐ＜０．０５），ｔｈｉｓ　ｉｌｌｕｍｉｎａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ａｃｃｅｌ—　ｃｒａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｂｏｔｈ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ，ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　ｆｒｏｍ　ＨＺ２　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｄｒｏｐｅｄ　ｒａｐｉｄｌｙ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ，ｂｕｔ　ｒｅｖｅｒｓｅｄ　ａｆｌｅｒｗａｔｅｒｉｎｇ．Ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ（Ｐ　）ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ（Ｇ　）ｏｆ　ｓｅｅｄｉｎｇｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈｅ　ｔｅｎｄｅｎｃｙ　ｏｆ　ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　Ｐ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｔｏ　Ｇ。ａｎｄ　Ｔ　（ｐ＜０．０１），ｔｈｅ　ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｉｆｃｉｅｎｔｓ（Ｒ１）　ｗｅｒｅ　０．６４２，０．７２８，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｐ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ（ｐ＞　０．０５），ＳＯ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　Ｐ　ｃｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｕｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｒｅｓｔｉｒｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｄｅｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ　ＣＯ２　ｃｏｎ—　ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ（Ｃｉ），ａｎｄ　ｄｉｄ　ｎｏｔ　ｒｅｓｕｌｔ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ．　收稿日期：２０１１—０４—０８　修回日期：２０１１—０５—１６　基金项目：江苏省自然科学基金资助项目（ＢＫ２０１００９４）和国家林业局林业公益性行业科研专项（２０１００４０９１）　作者简介：金雅琴（１９７４一），女，副教授，博士，主要从事园林植物学教学与研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｉｎｙａｑｉｎ＠ｙｅａｈ．ｎｅｔ。　・７３２・　江西农业大学学报　第３３卷　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｓａｐｉｕｍ　ｓｅｂｉｆｅｒｕｍ；ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　乌桕ｌＳａｐｉｕｍ　ｓｅｂｉｆｅｒｕｍ（Ｌ．）Ｒｏｘｂ．］是我国南方广泛分布的重要木本油料树种，是我国“十一五”期　间确定重点开发的木本能源树种之一　。开展乌桕种质资源的搜集与种源试验，筛选耐干旱的品种　类型，对促进乌桕树抗逆品种改良，实现我国丘陵岗地及滨海地区造林工程的良种化具有重要意义。有　关干旱胁迫对乌桕幼苗光合作用特性的影响尚未见文献报道。本文通过室内模拟盆栽实验，研究了干　旱条件下乌桕幼苗光合作用参数与光合色素含量的变化，以探讨不同种源对干旱胁迫的适应性及差异　性，为乌桕耐旱品种筛选，促进乌桕在我国丘陵岗地及滨海地区的应用提供理论依据。　１材料与方法　１．１材料及试验设计　参试种源有湖南新宁（ＸＮ。）、江苏高淳（ＧＣ　）、安徽黄山（ＨＳ　）、河南商城（ＳＣ　）、浙江杭州（ＨＺ　）５　个。在每一种源地依据优势木对比法选取天然成年母树，每株母树采集种实０．５～１．０　ｋｇ，并注意种实　的成熟度相近。种实经干燥，脱壳后取出种子，用水浸泡揉搓脱蜡后，湿沙冬藏越冬。２００９年３月播种　于江苏省林业科学研究院苗圃基地（北纬３２。１７　５１　～３２。４８　ｏ０”，东经１１９。２７　０３”一１１９。５４　２３”）。２０１０　年２月选取生长良好且规格相对一致的幼苗移栽到花盆（盆高２８　ｃｍ，口径２５　ｃｍ，底径２２　ｅｍ）。选用　未受污染的山地壤土作为盆栽基质。基质经干燥、粉碎、过筛，每盆装土１５　ｋｇ。每盆栽植１株，每一种　源２０盆。为确保生长状况一致，样木进行了基部截干处理。　干旱试验设在江苏省林业科学研究院智能温室内进行。实验从２０１０年９月１０日进行断水处理，　观察植株生长情况。于９月２２　Ｅｔ傍晚（多数枯萎，濒临死亡）对幼苗复水。分别在断水后的第０天（９　月１０　Ｅｔ）、第２天（９月１２日）、第７天（９月１７日）、第ｌ２天（９月２２日），复水后的第５天（９月２７日）　和第１Ｏ天（１０月２日）连体测定光合作用参数，并采集幼苗中部枝条生长充实的功能叶，测定叶绿素及　类胡萝卜素质量分数，每处理重复测定４次。　１．２指标测定与分析　０　盆土水分含量变化采用Ｓｔｅｖｅｎｓ公司　生产的Ｈｙｄｒａ土壤水分温度测定仪测定。　＞　＼．，　蓬　叫删　光合作用采用Ｌｉ一６４００便携式光合仪，配　备红蓝光源［６４００—０２Ｂ］测定净光合速率　（Ｐ　）、气孔导度（Ｇ　）、细胞间隙ＣＯ　浓度　缸　三§　｝．一＼　　２０１０　。　Ｌ　吐　（Ｃｉ）、蒸腾速率（ｒｒ）。测定时温度（２０±　２）℃，光照强度１　０００　ｔＬｍｏｌ／（ｍ　・ｓ），相　对湿度２５％～３０％，ＣＯ　浓度（３８０±１０）　ｔｘｍｏＬ／ｍｏｌ，流速为４００￣ｌ，ｍｏＬ／ｓ。每处理选　取生长较为一致的植株５株，标记成熟叶　片，每叶片以３次读数的平均值作为测定　值。测定时间为０８：００～１０：３Ｏ。叶绿素及类胡萝卜素测定用体积分数为９５％乙醇提取分光光度计　法　。用ＳＡＳ６１２软件进行ＡＮＯＶＡ及相关分析，多重比较采用ｔ检验法。　２结果与分析　２．１　干旱胁迫下盆土含水量及植株外形上的变化　干旱处理后，盆土含水量随胁迫的持续发生了显著变化（图１）。土壤含水量（体积）由断水时的　３９．８％下降至干旱第１２天的１３．４％。胁迫结束时，土壤含水量已经很低。在干旱胁迫下，幼苗生长受　抑，植株逐渐枯萎，底部叶片相继从翠绿色转变为黄绿色，直至叶片干枯。　２．２干旱胁迫对乌桕幼苗光合色素的影响　２．２．１　干旱胁迫下鸟桕幼苗叶绿素ａ（ＣＨｌａ）的含量变化叶绿素是绿色植物进行光合作用的主要色　第４期　金雅琴等：干旱胁迫对乌桕幼苗光合色素及光合性能的影响　・７３３・　素。干旱胁迫对乌桕幼苗叶绿素ａ（ＣＨｌａ）的影响如图２一Ａ所示。不同种源间ＣＨｌａ含量变化不一致。　种源ＨＺ，ＣＨｌａ的含量变化最为明显，断水后ＣＨｌａ含量迅速下降。断水后第２天ＣＨｌａ的含量２．３９８　ｍｇ／ｇ　（ｒｗ），断水后第７天其值降到１．９５８　３　ｍｇ／ｇ（ｒｗ），断水后第１２天降到１．３３７　ｍｇ／ｇ（ｒｗ）。复水后，其　含量有一定程度的回升（复水后第５天为１．８５１　ｍｇ／ｇ（ｖｗ）；复水后第１０天为１．６２４　ｍｇ／ｇ（ｒｗ）。在干　旱期间，种源ＳＣ　ＣＨｌａ的含量变化呈缓慢下降，断水后第２天其值１．５９４　ｍｇ／ｇ（ＦＷ），断水后第７天为　１．４３９　２　ｍｇ／ｇ（ｖｗ），断水后第１２天为１．３９６　ｍｇ／ｇ（ＦＷ）。复水后，其含量变化不大。　≥　专　—．　呈　日　喜　０　舌　０．５　一０　２　７　１２　５　　１０　生＼＼　：崮　０　２　７　１２　５　１Ｏ　干旱处理期／ｄ　Ｄｒｏｕｇｈ　ｐｅｒｉｏｄ　复水后／ｄ　Ａｆｔｅｒ　ｗａｔｅｒｉｎｇ　干旱处理期／ｄ　复水后／ｄ　Ａｆｔｅｒｗａｔｅｒｉｎｇ　≥　＿ｓ．∞邑＼删扣　帐骠＋口　＿Ｉ１０＿ＩＩ—　０一一　Ｑ＾）Ｊ０一　Ｕ　０　６　Ｏ　４　０　２　Ｏ　≥　Ｏ　７　．∞ｇ）／删姐艇、｛　菪０１ｕ０ｕ　０　Ｕ　Ｏ　６　Ｄｒｏｕｇｈ　ｐｅｒｉｏｄ　０　Ｏ　５　Ｏ　４　０　３　０　２　至　　Ｉ８　。０旨　０　０　’－一——　、　：鎏　－　一　工　工　．　一０　２　７　１２　５　　１Ｏ　苫６　０　２　７　１２　５　１０　干旱处理期／ｄ　Ｄｒｏｕｇｈ　ｐｅｒｉｏｄ　复水后／ｄ　Ａｆｔｅｒ　ｗａｔｅｒｉｎｇ　．干旱处理期／ｄ　Ｄｍｕｇｈ　ｐｅｒｉｏｄ　复水后／ｄ　Ａｆｔｅｒ　ｗａｔｅｒｉｎｇ　Ａ：叶绿素ａ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ａ；Ｂ：叶绿素ｂ　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ　ｂ；Ｃ：叶绿素总量Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ（ａ＋ｂ）；Ｄ：类胡萝卜素Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ　图２　干旱胁迫下乌桕幼苗光合色素的含量变化　Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　Ｓａｐｉｕｍ　ｓｅｂｉｆｅｒｕｍ　ｓｅｅｄｌｉｎ　ｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　｛　种源ＸＮ　在胁迫初期，ＣＨｌａ含量小幅下降（断水后第７天为１．６２９　ｍｇ／ｇ（Ｆｗ），但胁迫后期其值又　有所升高（断水后第１２天为１．９４８　ｍｇ／ｇ（ＦＷ），表现为先下降后升高，但复水后又有所下降；种源ＧＣ，　ＣＨｌａ的含量变化趋势与种源ＸＮ　相似，但整体变化较为平缓。种源ＨＳ　ＣＨｌａ的含量变化不同。断水　后第２天，ＣＨｌａ含量小幅升高１．９０３　ｍｇ／ｇ（ＦＷ），但断水后第１２天其值又有所下降１．６６２　ｍｇ／ｇ（ＦＷ），　表现为先升高后下降趋势，复水后ＣＨｌａ含量又有所回升。　２．２．２干旱胁迫下乌桕幼苗叶绿素ｂ（ＣＨｌｂ）的含量变化干旱胁迫对乌桕幼苗叶片叶绿素ｂ（ＣＨｌｂ）　的影响如图２一Ｂ所示。与ＣＨｌａ的含量变化相似，种源ＨＺ：ＣＨｌｂ的含量变化最为明显，断水后ＣＨｌｂ的　含量迅速下降，由断水后第２天的０．６６８　４　ｍｇ／ｇ（Ｆｗ）下降到断水后第７天的０．３５９　３　ｍｇ／ｇ（ＦＷ），断　水后第１２天其含量为１．３３７　ｍｇ／ｇ（ＦＷ）。复水后，其含量有一定程度的回升。ＳＣ　、ＸＮ　与Ｇｃ　种源　ＣＨｌｂ的含量变化较为相似，断水后第７天含量小幅下降（分别下降到干旱初期的０．８１、０．７８和０．９１　倍），但断水后第１２天其值又有所升高（分别上升到断水后第７天的１．１７、１．２４和１．１７倍），表现为先　下降后升高，复水后ＣＨｌｂ的含量却略所下降；种源Ｈｓ　在干旱胁迫期间ＣＨｌｂ含量也呈现先下降后升　高的变化趋势，断水后其含量小幅下降０．３２７　ｍｇ／ｇ（ＦＷ），但胁迫后期其值又有所升高断水后第ｌ２天　为０．３５５　ｍｇ／ｇ（ＦＷ），且复水后含量继续增加，直到１０月初才开始下降０．３４６　ｍｇ／ｇ（ＦＷ）。　２．２．３　干旱胁迫下乌桕幼苗叶绿素总量［ＣＨ１（ａ＋ｂ）］的变化断水后种源ＨＺ　叶绿素总量［ＣＨ１（ａ＋　ｂ）］迅速下降，断水后的第２天ＣＨ１（ａ＋ｂ）为３．０６６　ｍｇ／ｇ（Ｆｗ），断水后的第７天其值为２．３１７　ｍｇ／ｇ　・７３４・　江西农业大学学报　第３３卷　（Ｆｗ），断水后的第ｌ２天含量最低１．６０６　ｍｇ／ｇ（ＦＷ），复水后其值有一定程度的回升。方差分析表明，　ＨＺ２种源不同时期ＣＨ１（ａ＋ｂ）的变化极显著（Ｐ＜０．０１）；种源ＸＮ　与ＧＣ　ＣＨＩ（ａ＋ｂ）变化较为相似，均　表现为断水后第７天小幅下降，断水后的第ｌ２天有所升高。但方差分析表明，两种源不同时期ＣＨ１（ａ　＋ｂ）的变化均不显著（Ｐ＞０．０５），说明干旱对两种源ｃｔ￣ｌ（ａ＋ｂ）的变化效应不明显。种源ＳＣ　ＣＨＩ（ａ＋　ｂ）的变化在整个试验期间变化不显著（Ｐ＞０．０５）。种源ＨＳ　在干旱期间ＣＨ１（ａ＋ｂ）的变化呈现先小幅　升高后下降的趋势，但复水后其含量又有所升高，方差分析表明其ＣＨ１（ａ＋ｂ）的变化不显著（ｐ＞０．０５）。　２．２．４　干旱胁迫下乌桕幼苗类胡萝卜素（Ｃａｒｏ）的含量变化　不同盐处理对乌桕幼苗叶片类胡萝卜素　（Ｃａｒｏ）的影响见图２一Ｄ。从图中可见，种源ＸＮ　与ＧＣ：Ｃａｒｏ的变化较为相似，均表现为胁迫中期小幅　下降，但胁迫后期有所升高，复水后变化不大；种源ＨＳ１在干旱期间Ｃａｒｏ的变化呈现小幅升高，复水后　其含量又一度下降；种源ＳＣ　Ｃａｒｏ的变化在整个试验期问变化平缓，这与ＣＨ１（ａ＋ｂ）的变化相似。种源　Ｈｚ　Ｃａｒｏ的变化与ＣＨ１（ａ＋ｂ）的变化相似，胁迫初期含量为０．５８１　ｍｇ／ｇ（ＦＷ），断水后含量迅速下降，　断水后的第１２天降到最小０．４１８　ｍｇ／ｇ（Ｆｗ），但复水后其含量有一定程度的回升。方差分析表明，在　整个试验期乌桕幼苗Ｃａｒｏ的含量变化均显著（Ｐ＜０．０５）。　２．２．５　干旱胁迫下乌桕幼苗光合色素各参数之间的相关关系　对各种源幼苗光合色素各参数指标进　行相关分析（表２）表明，Ｃａｒｏ与ＣＨｌａ、ＣＨｌｂ及ＣＨＩ（ａ＋ｂ）均呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相关系数（Ｒ）　分别为０．８９４、０．８２９、０．８９９。说明在干旱胁迫下，乌桕幼苗Ｃａｒｏ含量变化与ＣＨｌａ、ＣＨｌｂ的变化密切相　关。其拟合的直线方程分别是：　Ｃａｒｏ与ＣＨｌａ，Ｙ＝０．１８６　６ｘ１＋０．１４８　９（Ｒ　＝０．７９９　３）　Ｃａｒｏ与ＣＨＩｂ，Ｙ＝０．４４７　６ｘ２＋０．３２８　３（Ｒ　＝０．６８８　７）　Ｃａｒｏ与ＣＨ１（ａ＋ｂ），Ｙ＝０．１３９　２ｘ３＋０．１８５　６（　＝０．８０１　８）　２．３干旱胁迫对乌桕幼苗光合作用的影响　２．３．１　干旱胁迫下乌桕幼苗净光合速率（Ｐ　）的变化在水分逆境条件下，植物净光合速率（Ｐ　）的降　低已成为显著特征　］。一般来说，轻度缺水并不直接影响林木光合作用，当叶片水势下降到一定程度　后，光合作用才稍有下降，然后迅速下降。干旱胁迫对乌桕幼苗Ｐ　的影响见表１。表中可见，干旱胁迫　表１干旱胁迫下乌桕幼苗光合参数的变化　Ｔａｂ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｓａｐｉｕｍ　ｓｅｂｉｆｅｒｕｍ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　图中数据为３次测定平均值±标准误。小写字母不同表示种源内不同胁迫程度有显著差异（Ｐ＜０．０５）；大写字母不　同表示相同胁迫程度不同种源间有显著差异（Ｐ＜０．０５）。　Ｄａｔａ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｍｅａｎ　ｏｆ　ｓｅｐａｒａｔｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ±ｓｔａｎｄ　ｅｒｒｏｒ．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｎｏｒｍａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｉｃａｎｔｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅ（Ｐ＜０．０５）．Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｒｏｖｅｎａｎｃｅｓ　ｕｎ—　ｄｅｒ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ（Ｐ＜０．０５）．　第４期　金雅琴等：干旱胁迫对乌桕幼苗光合色素及光合性能的影响　・７３５・　对各种源Ｐ　均产生较大影响。随着干旱时间的延长，ＳＣ　、ＨＳ　、ＧＣ　和ＸＮ。种源Ｐ　普遍减小，且Ｐ　的　减小幅度与胁迫强度有关；ＨＺ　种源Ｐ　则呈先上升后下降的趋势。　断水后第２天（９月１２日），各种源Ｐ　从大到小的顺序为ＧＣ：，ＳＣ　，ＨＳ　，ＨＺ　，ＸＮ　，这时幼苗尚未　遭受胁迫，不同种源幼苗的光合强度存在差异，这与各种源遗传特性有关。方差分析表明，不同种源之　间Ｐ　差异达极显著水平（Ｐ＜０．０１）。在断水后的第７天（９月１７日），除了ＨＺ　种源外，其余种源Ｐｎ均　出现不同程度的下降。与初期相比ＳＣ　、ＨＳ　、ＸＮ　、ＧＣ　种源分别下降１５．８５％、３６．６６％、１０．７５％、２９．９２％。说　明轻度干旱胁迫对ＨＳ　和ＧＣ：种源光合作用的效应最明显。方差分析表明，断水后的第７天不同种源　之间Ｐ　的差异也达极显著水平（Ｐ＜０．０１）。　在断水后第ｌ２天（９月２２日）所有种源Ｐ　均下降到极值，说明在干旱胁迫加剧的条件下植物光合　作用受阻，强度下降。与干旱初期相比，各种源下降幅度从大到小的顺序为ＨＳ　（６６．４７％）、ＧＣ　（５６．９８％）、　ＳＣ４（５６．２１％）、ＸＮ１（３５．８７％）、ＨＺ２（２３．７９％）。　２．３．２干旱胁迫对乌桕幼苗气孔导度（Ｇ　）的影响　随着干旱胁迫强度的加剧，不同种源幼苗的气孔　导度（Ｇ　）总体上也呈下降趋势（表１）。与干旱初期相比，各种源（；ｓ的变化均呈极显著差异（Ｐ＜０．Ｏ１）。在　断水后的第１２天，ＸＮ　种源Ｇ　较前期略有上升，但其余４种源Ｇ　均呈不同程度的下降，按照总体降幅　大小排序是ＧＣ２（８３．０９％）、ＨＳ】（８０．４１％）、ＸＮｌ（５６．４４％）、ＳＣ４（３２．９５％）、ＨＺ２（１８．０１％）。方差分析　表明，不同种源Ｇ。的差异均达极显著水平（Ｐ＜０．０１）。　２．３．３　干旱胁迫对鸟桕幼苗胞间ＣＯ　浓度（Ｃｉ）的影响ＸＮ　、ＳＣ　、ＨＺ：种源Ｃｉ的变化趋势基本相同，　表现为断水后第２天ｃｊ值降低，但在断水后第１２天ｃｉ值有所回升；种源ＨＳ，与ＧＣ　在整个干旱胁迫　过程中Ｃｉ值一直降低。方差分析表明，在干旱胁迫过程中各种源ｃ；值的变化均极显著（Ｐ＜０．０１）。　２．３．４干旱胁迫对鸟桕幼苗蒸腾速率（　）和水分利用率（　晒）的影响　不同种源乌桕幼苗Ｔｒ的变　化趋势不同。种源ＳＣ　、ＧＣ：、ＨＳ　、ＸＮ，的　变化趋势基本相同，表现为随着干旱胁迫的加剧　值降　低，且各种源不同时期　值的差异极显著（Ｐ＜０．０１）；种源ＨＺ：在断水后的第２天　值上升，但在断水　后第ｌ２天　略有下降，但方差分析表明不同时期　值的差异不显著（Ｐ＞０．０５）。断水后的第２天，各　种源ＷＵＥ的变化不大（ｐ＞０．０５）。但随着干旱胁迫的加剧，种源ＳＣ　、ＨＳ　、ＧＣ：、ＸＮ　ＷＵＥ明显上升，与　初期ＷＵＥ的差异为极显著（Ｐ＜０．０１），说明轻度干旱，乌桕幼苗ＷＵＥ将提高。而种源ＨＺ　干旱初期幼　苗ＷＵＥ略有升高，但干旱末期ＷＵＥ下降。　２．３．５　干旱胁迫下光合参数与光合色素指标的相关分析对各种源幼苗主要光合作用参数与光合色　素指标进行相关分析得相关矩阵（表２）。表中可见，Ｐ　与Ｇ　、Ｔｒ呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相关系数　（Ｒ）分别为０．６４２、０．７２８，与光合色素指标的相关性不显著（Ｐ＞０．０５）。说明在干旱胁迫下，乌桕幼苗　光合作用强度下降可能源于叶片气孔的关闭以及细胞间隙ＣＯ：浓度降低，而非由于光合色素的含量变　化带来的直接结果。　表２主要光合参数与光合色素指标的相关矩阵　Ｔａｂ．２　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｍａｔｒｉｘ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｍａｉｎ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ　为显著相关（Ｐ＜０．０５）；　为极显著相关（Ｐ＜０．Ｏ１）。　｝Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０５　ｌｅｖｅｌ：　＃Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ａｔ　ｔｈｅ　０．０１　ｌｅｖｅ１．　・７３６・　江西农业大学学报　第３３卷　３讨论　（１）光合色素是植物光合作用的载体，光合色素质量分数的变化在一定程度上反映了植物光合作　用强度的高低，从而影响植物的生长　Ｊ。目前，关于干旱胁迫对植物光合色素的影响有两种不同的观　点：赵兰等　研究了持续干旱胁迫下４种地被观赏竹的生理变化，结果表明随着干旱胁迫时间的延长，４　竹种的叶绿素含量逐渐下降；宋丽华等　研究了持续干旱对中宁枸杞（Ｌｙｃｉｕｍ　ｂａｒｂａｒｕｍ　Ｌ．）水分生理的　影响，表明随着土壤干旱胁迫程度的加剧，其叶绿素含量也呈下降趋势，复水后叶绿素含量上升；吴婧舒　等　通过测定平榛（Ｃｏｒｙｌｕｓ　ｈｅｔｅｒｐｈｙｌｌａ　Ｆｉｓｃｈ．）在水分胁迫下叶绿素总含量等生理指标，表明平榛的叶　绿素总含量略上升后下降；董明等　对干旱胁迫对阿诺红鞑靼忍冬（Ｌｏｎｉｃｅ　ｒａｔａｔａｒｉｃａ　Ａｒｎｏｌｄ　Ｒｅｄ）生理　指标的影响，表明干旱胁迫下阿诺红鞑靼忍冬叶片叶绿素总含量呈不断上升的趋势；夏鹏云等　。。的研　究表明干旱胁迫初期促进了大叶冬青（Ｉｌｅｘ　ｌａｔｉｆｏｌｉａ　Ｔｈｕｎｂ．）的叶绿素合成，水分亏缺不会使叶绿体受到　伤害。一般认为，在干旱胁迫下叶绿素含量表现出了较强的稳定性是耐旱植物的生理特点之一¨　。本　试验表明，干旱条件下乌桕不同种源细胞内叶绿素含量变化不同，说明不同种源对干旱胁迫的适应性不　同。干旱胁迫下，ＨＺ，断水后叶绿素与类胡萝ｂ素含量迅速下降，复水含量回升，但其余种源叶绿素含　量变化趋势基本一致。在整个干旱期ＧＣ：、ＳＣ　、ＨＳ　、ＸＮ　种源叶绿素含量尽管存在一定变化，但差异均　不显著（Ｐ＞０．０５），相关分析也表明叶绿素ａ、ｂ及叶绿素总量三者呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），这在一　定程度上暗示乌桕对干旱具有一定的适应能力。　干旱处理对乌桕幼苗细胞内类胡萝卜素的合成也带来一定影响，这从外观形态也得到了引证。　ＸＮ　、ＧＣ　、ＨＳ　、ＳＣ　种源类胡萝卜素在干旱后期均有一定程度升高，且含量变化达显著水平，说明干旱　对幼苗类胡萝卜素的合成具有促进作用。种源Ｈｚ　类胡萝／－素与叶绿素总量的变化基本一致，胁迫处　理后其含量迅速下降，尽管复水后其含量有一定程度的回升，但初步判断干旱对ＨＺ　种源光合色素的　合成具有一定的抑制作用，对干旱的适应能力不强。　（２）光合作用是植物重要的生命活动，是植物生长的生理基础，植物在于旱胁迫条件下的光合生产　力是鉴定植物耐旱能力的重要指标之一＿１　。许多研究表明，光合作用对叶片水分亏缺非常敏感，轻　度的干旱胁迫就会使植物的光合速率下降，生长受到明显抑制¨　”　。本试验表明，随着干旱程度的增　强，乌桕幼苗光合作用速率（Ｐ　）普遍下降，气孔导度（Ｇ　）总体上也呈下降趋势，二者呈极显著正相关　（相关系数尺为０．６４２）。并且干旱胁迫持续时间越长光合速率的下降幅度越大。中度胁迫时，幼苗尚　能维持一定的光合作用强度，而重度胁迫在一定程度上破坏了幼苗光合器官的结构和功能，导致光合速　率大幅度下降。　（３）影响植物光合作用速率大小的因素主要有Ｇ　、Ｃｉ和　等，它们在植物光合作用过程中协同发　挥作用，使得光合作用顺利进行¨　。Ｐ　与Ｇ　、　呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），相关系数（Ｒ）分别为０．６４２、　０．７２８，与光合色素指标的相关性不显著（Ｐ＞０．０５）。在干旱末期，种源ＨＺ　类胡萝卜素与叶绿素总量　下降明显，但其光合效率降低却降幅最小，这在一定程度上暗示在干旱条件下，乌桕幼苗光合作用强度　的下降可能缘于叶片气孔的关闭或细胞间隙ＣＯ：浓度的改变，而与叶片光合色素的含量变化无直接相　关。　（４）干旱胁迫下引起植物叶片光合效率降低的植物自身因素主要有气孔部分关闭导致的气孔限制　和叶肉细胞光合活性下降导致的非气孔限制两类¨　Ｊ。前者使ｃｉ值降低，后者使Ｃｊ值增高。当这２　种因素同时存在时，Ｃｉ值变化的方向取决于占优势的那个因素。许大全¨　认为，在气孔导度下降时，Ｃ。　值同时下降才表明光合的气孔限制，光合作用的非气孔限制的可靠判据是ｃｉ值升高和气孑Ｌ导度降低。　从试验结果看，乌桕光合速率和气孔导度随干旱胁迫强度的增强而下降，但Ｃ，不同种源的变化趋势却　不一致，表明不同种源光合速率下降的原因不尽相同。种源Ｈｓ　与ＧＣ：在整个于旱胁迫过程中Ｃ。值一　直降低，根据以上理论，ＨＺ　种源Ｐ　的降低可能缘于气孔部分关闭导致的气孔限制；ＸＮ。、ＳＣ　、ＨＺ：种源　Ｃ，的变化表现为干旱初期Ｃｉ值降低，但在干旱后期Ｃ　值升高，所以３种源在低度干旱胁迫下Ｐ　的降　低可能主要是由于气孔导度的下降，而在严重干旱情况下Ｐ　的降低主要是由于叶肉细胞光化学活性的　降低引起的非气孔限制。　第４期　金雅琴等：干旱胁迫对乌桕幼苗光合色素及光合性能的影响　・７３７・　（５）许多研究表明，适度干旱胁迫能使植物水分利用效率显著提高　－２　。干旱胁迫条件下，植物　在不显著影响光合作用的前提下，尽可能地降低蒸腾速率，这是植物适应干旱的一种重要机制　。　在整个干旱过程中，除Ｈｚ：外其余种源Ｇ　和　均下降，ＷＵＥ先增加后下降，ｃ　变化不显著。这说明干　旱胁迫会导致Ｐ　与　的下降，由于　下降幅度大于Ｐ　下降幅度，使得瞬时ＷＵＥ升高，这与孙景宽　等　的研究结果基本一致。　参考文献：　［１］张克迪．中国乌桕［Ｍ］．北京：中国林业出版社，１９９４．　［２］王涛．中国主要生物质燃料油木本能源植物资源概况与展望［Ｊ］．科技导报，２００５，２３（５）：１２—１４．　［３］李合生．植物生理生化实验原理和技术［Ｍ］．北京：高等教育出版社，２０００．　［４］黎祜琛，邱治军．树木抗旱性及抗旱造林技术研究综述［Ｊ］．世界林业研究，２００３，１６（４）：１７－２２．　［５］姜卫兵，高光林，俞开锦，等．水分胁迫对果树光合作用及同化代谢的影响研究进展［Ｊ］．果树学报，０Ｏ２，２１９（６）：４１６－４２０．　［６］赵兰，邢新婷，江泽慧．４种地被观赏竹的抗旱性研究［Ｊ］．林业科学研究，２０１０，２３（２）：２２１－２２６．　［７］宋丽华，高彬．持续干旱胁迫对中宁枸杞水分生理的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２０１０，２５（３）：１５—１９．　［８］吴婧舒，周广柱，周金峰．运用生理生化指标对平榛抗旱性的综合评价［Ｊ］．湖北农业科学，２０１０，４９（１）：５６－５９．　［９］董明，苏德荣，刘泽良．干旱胁迫对阿诺红鞑靼忍冬生理指标的影响［Ｊ］．西北林学院学报，２００８，２３（４）：８－１３．　［１０］夏鹏云，吴军，乔俊鹏，等．干旱胁迫对大叶冬青叶片生理特性的影响［Ｊ］．河南农业大学学报，２０１０，４４（１）：４７－５１．　［１１］李吉跃．植物耐旱性及其机理［Ｊ］．北京林业大学学报，１９９１，１３（３）：９２—１００．　［１２］李忠武蔡强国唐政洪，等．作物生产力模型及其应用研究［Ｊ］．应用生态学报，２００２，１３（９）：１１７４．１１７８．　［１３］赵天宏，沈秀英，杨德光，等．水分胁迫及复水对玉米叶片叶绿素含量和光合作用的影响［Ｊ］．杂粮作物，２００３，２３　（１）：３３－３５．　［１４］ＭＡＴＡ　Ｃ　Ｇ，Ｌａｍａｔｔｉｎａ　Ｌ．Ｎｉｔｒｉｃ　ｏｘｉｄｅ　ｉｎｄｕｃｅｓ　ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｌｏｓｕｒｅ　ａｎｄ　ｅｎｈａｎｃｅｓ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｇａｉｎｓｔ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，２００１，１２６（３）：１１９６—１２０４．　［１５］胡新生，王世绩．树木水分胁迫生理与耐旱性研究进展及展望［Ｊ］．林业科学，１９９８，３４（２）：７７—８９．　［１６］Ｐｅｉ　Ｚ—Ｍ，Ｍｕｒａｔａ　Ｙ，Ｂｅｎｎｉｎｇ　Ｃ，ｅｔ　ａ１．Ｃａｌｃｉｕｍ　ｃｈａｎｎｅｌｓ　ａｃｔｉｖａｔｅｄ　ｂｙ　ｈｙｄｒｏｇｅｎ　ｐｅｒｏｘｉｄｅ　ｍｅｄｉａｔｅ　ａｂｓｃｉｓｉｃ　ａｃｉｄ　ｓｉｇｎａｌｉｎｇ　ｉｎ　ｇｕａｒｄ　ｃｅｌｌｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２０００，４０６：７３１－７３４．　［１７］刘全吉，孙学成，胡承孝，等．砷对小麦生长和光合作用特性的影响［Ｊ］．生态学报，２００９，２９（２）：８５４—８５８．　［１８］ＷＩＮＴＥＲ　Ｋ，Ｓｃｈｒｏｍｍ　Ｍ　Ｊ．Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｓｔｏｍａｔｌａ　ａｎｄ　ｎｏｎｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　Ｃ０２　ｅｘｅｈａｎ—　ｇｃｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆｗｅｌｗｉｔｓｃｈｉａ　ｍｉｒａｂｉｌｉｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌ，１９８６，８２：１７３—１７８１．　［１９］许大全．光合作用气孔限制分析中的一些问题［Ｊ］．植物生理学通讯，１９９７，３３（４）：２４１＿２４４．　［２Ｏ］ＨＥＩＴＨＯＬＴ　Ｊ　Ｊ．Ｗａｔｅｒ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｄｒｙ　ｍａｔｔｅｒ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．Ａｇｒｏｎ　Ｊ，　１９８９。８１：４６４－４６９．　［２１］王海珍，韩蕊莲，梁宗锁，等．土壤干旱对辽东栎、大叶细裂槭幼苗生长及水分利用的影响［Ｊ］．西北植物学报，２００３，　２３（８）：１３７７—１３８２．　［２２］刘淑明，王得祥，孙长忠．干旱胁迫下雪松土壤水分及生理特　的研究［Ｊ］．西北植物学报，２０Ｏ４，２４（ＩＩ）：２０５７—２，Ｏ６０．　［２３］郑淑霞上官周平．８种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧光特性比较［Ｊ］．生态学报，２００６，２６（４）：１０８０．１０８７．　［２４］吕金印，山仑，高俊凤．非充分灌溉及其生理基础［Ｊ］．西北植物学报，２００２，２２（６）：１５１２－１５１７．　［２５］孙景宽，张文辉，陆兆华，等．沙枣和孩儿拳头幼苗气体交换特征与保护酶对干旱胁迫的响应［Ｊ］．生态学报，２００９，２９　（３）：１３３０—１３４０．